Categorías de conservación
Es una especie generalista, que habita gran parte del territorio nacional, incluyendo áreas altamente modificadas por el hombre. Como se mencionó en la recategorización previa (Aprile et al. 2012), localmente el puma puede estar sufriendo retracciones puntuales en algunas regiones producto de la persecución directa y la expansión de la frontera agropecuaria. Sin embargo, esta retracción difícilmente superaría el 30% del área actual de la especie en el país en 3 generaciones, sobre todo si consideramos que habita en ambientes muy modificados y que ha demostrado una alta capacidad de recuperación y repoblamiento en algunos sectores. La EOO estimada para la especie es ampliamente superior a los 20.000 km2 (más de 3 millones de km2). Debido a esta amplia distribución y demás factores mencionados, y a que sus poblaciones son continuas con las de países vecinos, se sugiere mantener la categorización del puma como Preocupación Menor (LC) en la Argentina. No obstante, se enfatiza su importante rol ecológico como depredador tope y se sostiene la recomendación de monitorear algunas de sus sub-poblaciones que se perciban bajo amenaza, ya que pueden estar en riesgo por la persecución directa de la especie o la modificación del hábitat, y llegar a desaparecer como ha ocurrido en muchas regiones durante el siglo XX.
de Azevedo et al. (2013)
Saldivar et al. (2017)
Tarifa & Aguirre (2009)
MMA (2011)
González et al. (2013)
Taxonomía y nomenclatura
Puma concolor (Linnaeus, 1771)
En la revisión de la UICN del año 2015 (Nielsen et al. 2015), se menciona que su situación taxonómica está en revisión por el IUCN/SSC/Cat Specialist Group, pero por el momento aceptando las subespecies descritas por Culver et al. (2000). Estos últimos autores encuentran soporte genético para diferenciar sólo tres subespecies en Argentina: P. c. puma en la Región Patagónica y Cuyo; P. c. cabrerae en la región central y del noroeste; y P. c. capricorniensis en la Región Mesopotámica y del Chaco Húmedo.
Información relevante para la evaluación del estado de conservación
No existen datos generales para la especie en Argentina, pero la tendencia poblacional podría variar entre las regiones por lo tanto se estima que en general estaría estable. En algunas regiones como la chaqueña la tendencia poblacional es decreciente (Quiroga et al. 2016, Quiroga datos no publicados), y algo similar fue observado en Córdoba ya que se la considera vulnerable (Pia 2018). Sin embargo, en muchas áreas existen indicios de que las poblaciones se mantienen estables o incluso están en recuperación recolonizando áreas donde la especie había desaparecido en el siglo pasado (Di Blanco et al. 2008; Soler & Cáceres; Chimento & De Lucca 2014; Cirignoli et al. in litt; Bolgeri M. J., datos no publicados, Monteverde, M., datos no publicados, Reppuci, J., datos no publicados; Llanos 2017). Las poblaciones de puma difieren entre áreas con distintos niveles de protección y manejo, sugiriendo que la especie es sensible a altos niveles de extracción y que su supervivencia en algunas áreas está sujeta al aporte de individuos desde otras regiones (Pia & Novaro 2005; Paviolo et al. 2009; Pia et al. 2013; Zanón-Martínez et al. 2016; Guerisoli et al. 2017; Iranzo et al. 2017)
De acuerdo a los modelos y estimaciones hechas por Pacifici et al. (2013).
En Argentina, por el momento existen sólo análisis de variabilidad genética a nivel regional, algunos de ellos aún en desarrollo. Análisis de la estructura genética de esta especie, con muestras recolectadas en el sur de Buenos Aires y Chubut, mostraron dos subdivisiones genéticas de P. concolor en esas provincias (Gallo et al. 2017). En otro estudio, donde se analizó el gen mitocondrial nd5 para muestras de las provincias de Santa Cruz, Chubut y Neuquén, se encontró solo un haplotipo que coincide con uno de los ya reportados para el puma en el sur de su distribución (Mac Allister et al. 2017).
Rango geográfico, ocurrencia y abundancia
Históricamente, el puma estuvo presente en casi todo el territorio argentino, con excepción de Tierra del Fuego y otras islas del Atlántico Sur (Cabrera 1961). En el siglo pasado, con el avance de las actividades agropecuarias, fue extirpado de la mayor parte de la Patagonia (Novaro & Walker 2005), grandes extensiones de la región pampeana (Parera 2002; De Lucca 2010, 2011), y buena parte de Entre Ríos y Corrientes. Sin embargo, la especie mantuvo una amplia distribución a nivel nacional y en las últimas décadas ha vuelto a ocupar la mayor parte de su rango histórico. En los últimos años se ha observado un restablecimiento de la presencia de este carnívoro en gran parte de la región pampeana (Bonnot et al. 2011; Muzzachiodi 2012; Chimento & De Lucca 2014), la mayor parte de la región patagónica (Novaro & Walker 2005), y la Mesopotamia (Di Blanco et al. 2008; Cirignoli et al. in litt.; Soler & Cáceres 2009; Muzzachiodi 2012; Carmarán 2013). No obstante, en muchas de estas regiones su distribución aún se ve restringida por el hombre. Su presencia es poco frecuente en zonas urbanas y periurbanas, cercanas a viviendas o de uso más intensivo; y utiliza como refugio a las áreas protegidas o remanentes de ambientes naturales (Cabrera 1961; De Angelo et al. 2011a; Pia et al. 2013). Esto podría sugerir que, en muchas regiones con alto impacto humano, la presencia de la especie puede ser solo ocasional y dependiente de la llegada de individuos desde otras áreas.
En nuestro país las estimaciones de abundancia de puma se limitan principalmente a regiones donde se realizaron relevamientos con cámaras trampa e identificación de individuos mediante marcas y características anatómicas detectadas en las fotografías (Kelly et al. 2008). En Misiones, se registraron densidades de entre 1,55–2,89 ind/100 km2 en el Parque Nacional Iguazú (área con altos niveles de protección); y densidades de entre 0,3–0,74 ind/100 km2 en áreas con mayor presión de cacería y explotación del bosque nativo como la Reserva de Biósfera Yabotí (Paviolo et al. 2009). En La Pampa, se documentaron densidades de entre 4,89–9,32 ind/100 km2 en la Reserva Natural Parque Luro donde no está permitida la caza, y de 0,52–1,98 ind/100 km2, en un área con una fuerte presión antrópica (Zanón-Martínez et al. 2016). En la Reserva provincial La Payunia, Mendoza, la densidad varió entre 1,8 y 4,3 ind/100 km2 (Gelin et al. 2017). En la región chaqueña las densidades estimadas fueron de <1 ind/100 km2, independientemente del nivel de protección del área (Quiroga et al. 2016). En las regiones altoandinas, la frecuencia de foto-trampeo sugiere poblaciones poco abundantes. Lo mismo ocurre en la parte meridional del Espinal, donde la escasa aptitud de hábitat parece limitar la abundancia de esta especie (Caruso et al. 2015). Por otro lado, actualmente la distribución, abundancia relativa y ocupación de la especie se documenta en numerosos estudios y relevamientos con cámaras trampa y relevamientos de rastros en diferentes regiones del territorio nacional (De Angelo et al. 2011b; Pia et al. 2013; Paviolo et al. 2018).
Existen áreas en donde a través de muestreos periódicos con cámaras trampa, seguimiento de rastros o de animales removidos para control. Se mantienen monitoreo de ésta y otras especies en algunas regiones de Misiones (Paviolo y colaboradores), provincias chaqueñas (Quiroga y colaboradores), La Pampa (Zanón Martínez y colaboradores), Neuquén y Mendoza (Novaro y colaboradores), Buenos Aires (Lucherini y colaboradores), San Juan (Donadío y colaboradores), en Chubut (Llanos y colaboradores, Udrizar Sauthier y colaboradores), entre otros.
Datos morfométricos
Datos ocasionales para machos adultos en Argentina: Chubut: 55 kg (Llanos R., datos no publicados); sur de Buenos Aires: 80 kg (Guerisoli M., datos no publicados); Misiones: 40,5–57 kg (Gonçalves et al. 2018). Mientras que para las hembras adultas de la Selva paranaense los valores rondan entre 31–33 kg (Gonçalves et al. 2018).
Rasgos eto-ecológicos
La época de apareamiento puede durar hasta 16 días (Logan & Sweanor 2010). Las hembras pueden tener un comportamiento poliándrico, reproduciéndose con más de un macho (Allen et al. 2015). El período de gestación se extiende entre 13–14 semanas (Muñoz-Pedreros & Yáñez Valenzuela 2009) y las camadas son de 1–3 cachorros, pudiendo llegar a 6 (Logan & Sweanor 2010). Los períodos de apareamiento y pulsos de nacimiento ocurren en primavera-verano (Robinette & Gashwiler 1961; Ross & Jalkotzy 1992; Logan & Sweanor 2001; Ruth 2004). La edad reproductiva comienza a los 21,4 meses (rango: 18-27 meses) para hembras y 24,3 meses (rango: 21–27 meses) para machos (Logan & Sweanor 2001). Tiempo de gestación: 91,5 días; intervalos de nacimientos: 15–17 meses (Logan & Sweanor 2001).
No existen estimaciones publicadas para la Argentina. En América del Norte, el área de acción de los machos puede variar entre 150 y 700 km2 y la de las hembras oscila entre 55 y 300 km2 (Logan & Sweanor 2010). En América del Sur, se han estimado para ambos sexos variaciones de entre 24 y 211 km2 (Franklin et al. 1999: Chile; Mazzolli 2000: Brasil; Scognamillo et al. 2003: Venezuela; Elbroch & Wittmer 2012: Chile).
Conservación e investigación
Amenazas por grado: de 1 (menor) a 5 (mayor)
La importancia y el grado en que las diferentes amenazas afectan a esta especie varían por región. En general, es considerada perjudicial para la ganadería y por ese motivo la caza paliativa, y/o preventiva es una práctica común (incluso en muchos casos ignorando que es ilegal - ver Marco Legal). En su mayoría, los pobladores locales consideran el control letal como la mejor herramienta de mitigación de las pérdidas causadas por depredación, lo que incluye no sólo la caza directa o con trampeo, sino también el envenenamiento de las carcasas (Pia 2013; Caruso et al. 2017; Guerisoli et al. 2017; Llanos 2017). A pesar de la capacidad de adaptación del puma a los cambios antrópicos, existen factores que producen la pérdida y degradación de su hábitat y conducen a un decrecimiento de la abundancia la especie. Entre ellos, el avance de las urbanizaciones y las actividades ganaderas, la intensificación de las actividades agrícolas, la extracción maderera y usos extractivos del suelo, y la caza del puma o sus presas (Paviolo et al. 2009; De Angelo et al. 2011a; Zanón-Martínez et al. 2016; Llanos 2017; Paviolo et al. 2018). Estas actividades antrópicas, junto con prácticas y manejo ganadero inadecuado para prevenir la depredación, suelen intensificar los conflictos con humanos y su persecución. También, se ha observado que el hostigamiento por parte de perros domésticos posee impactos directos e indirectos sobre la ocupación de la especie (Zapata-Ríos & Branch 2018). Los incendios también tendrían un impacto negativo, ya que aparte de ocasionar mortandad, provocan el desplazamiento de individuos a zonas habitadas, aumentando el contacto con humanos.
El atropellamiento de pumas en rutas ha sido registrado en diferentes regiones, considerándolo una potencial amenaza (Schwab & Zandbergen 2011; Varela et al. 2013). El mascotismo y la transmisión de enfermedades de animales domésticos podrían representar también una amenaza para la especie (Foley et al. 2013).
Según el Sistema de Información de Biodiversidad y los datos recopilados para esta recategorización, está confirmada su presencia en la mayor parte de los parques nacionales de Argentina. Entre ellos: Aconquija, Baritú, Bosques Petrificado de Jaramillo, Calilegua, Campos del Tuyú, Chaco, Condorito, Copo, El Leoncito, El Rey, Iguazú, El Impenetrable, Lago Puelo, Laguna Blanca, Lanín, Lihué Calel, Los Alerces, Los Cardones, Los Glaciares, Mburucuyá, Monte León, Nahuel Huapi, Patagonia, Perito Moreno, Pilcomayo, Pizarro, Pre Delta, San Guillermo, Sierra de las Quijadas, y Talampaya. Además, en las áreas protegidas nacionales: Parque Interjurisdiccional Marino Costero Patagonia Austral, Reservas Naturales Formosa y el Nogalar de Los Toldos, Monumento Natural Laguna de Pozuelos, Reservas Naturales de la Defensa Puerto Península, Punta Buenos Aires y La Calera. A ello se suma su presencia en la mayor parte de las reservas y áreas protegidas provinciales y privadas en toda el área de su distribución jugando estas áreas un rol muy importante en la conservación y mantenimiento de la especie.
La especie se encuentra en el apéndice II de CITES desde el año 1977, lo que limita su tráfico y comercialización internacional. Su protección y/o manejo es regulada por cada provincia de acuerdo a sus legislaciones y su adhesión a la Ley Nacional de Fauna (Nº 22.421). Su caza está prohibida en Jujuy, Salta, Mendoza, Córdoba (Ley Provincial Nº 7343, DR Nº 1751/11, Res. 206/2018), Misiones (Ley de fauna de la provincia XVI Nº 8), La Pampa (Decreto 453 /17, que solo autoriza la caza deportiva en criaderos) y Buenos Aires (Artículo 287 del Código Rural).
La caza control por recompensas está reglamentada en Chubut (Ley provincial Nº XVII 52) y en Río Negro (Ley provincial Nº 763). También se habilita su caza control en Santa Cruz (Ley provincial Nº 2.373) y en Neuquén (Ley provincial Nº 2.539). En esta última provincia además se permite su caza deportiva.
Cabe aclarar que en la mayoría de las provincias estas reglamentaciones se modifican anualmente a partir de disposiciones y decretos reglamentarios por lo cual este marco legal descrito arriba es solo a manera de referencia.
No existe aún un plan a nivel nacional. No obstante, en 2010 se delinearon algunas pautas para promover dicho plan, a partir del Taller Nacional sobre el Puma realizado en Mendoza junto a la Red de Acción contra el Tráfico de Especies Silvestres (Chebez & Nigro 2010).
A nivel provincial, en Neuquén y Mendoza, existen experiencias de manejo con metodología no letal (perros protectores de ganado, corrales anti-predadores, disuasivos lumínicos; Novaro et al. 2017). En algunas localidades de las Yungas, de las provincias de Jujuy y Salta, se trabaja con productores locales para adaptar prácticas ganaderas tendientes a minimizar el conflicto con carnívoros, incluyendo además, la creación/mejoramiento de corrales y el uso de disuasivos. En Buenos Aires algunos productores han comenzado a usar perros protectores de ganado para reducir/evitar los ataques de este felino. En Misiones, la Ley de Conservación de Grandes Felinos (Ley Nº 78 - Antes Nº 4.137) prevé la elaboración de una comisión de manejo y elaboración de un plan cuyas estrategias se direccionaron al jaguar, pero incluyeron medidas y acciones que involucran al puma.
En Neuquén se llevan a cabo diferentes estrategias vinculadas a minimizar las pérdidas por depredación en ganadería menor. Para algunos casos, se autoriza la caza del ejemplar problema y para otros se recomienda e incentivan los métodos no letales (perros protectores, disuasivos lumínicos y sonoros, burros protectores, corrales anti-depredadores, etc.) (Monteverde, M. datos no publicados). En Mendoza, también se promueven los métodos no letales (Bolgeri, M.J. datos no publicados).
En Chubut, desde el año 2005 el puma es declarado "especie perjudicial" para la ganadería, (Ley N° XVII 52). Entre 2005 y 2009 se habilitó la "caza control", sin restricciones de ningún tipo (en cuanto al número, edad o sexo). A partir de 2009 sólo se autoriza la caza “selectiva” del puma “problema” que haya producido ataques al ganado. La persecución de la especie se ha mantenido constante, incluso se han contratado cuadrillas de cazadores bajo programas provinciales específicos para eliminar a los individuos en el noreste de la provincia (años 2011 y 2012). En Santa Cruz y Río Negro, el puma también es considerado perjudicial para la ganadería y se habilita la caza como medida de control de la especie (con recompensas económicas, según las disposiciones y normativas anuales). A pesar de las medidas implementadas, los reclamos y demandas de los productores ganaderos por la depredación de ganado siguen vigentes y se han intensificado en los últimos años (Llanos, R. datos no publicados).
En el Parque Nacional Monte León, se eliminaron 4 individuos en 2009 con el objetivo de disminuir la presencia en la zona de uso público y minimizar el impacto sobre la colonia de pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus), sin embargo, la medida no fue exitosa (Valenzuela, A. datos no publicados).
En Corrientes, en 2013, el gobierno provincial recibió un macho adulto capturado por pobladores en la zona de Bella Vista. Este individuo fue traslocado a la Estancia Iberá, al este de la Reserva Natural, y monitoreado mediante collar satelital. Luego de unos días de explorar el área de liberación, el animal realizó un camino de más de 200 km y en unos 20 días retornó a su área de origen, donde aparece muerto unos meses después por causa desconocida (Solis, G. datos no publicados). En Misiones, en el año 2017, un macho juvenil fue capturado en el área turística del Parque Nacional Iguazú, luego de que por varios meses fuera avistado por turistas. El animal fue traslocado al este de la provincia y liberado con un collar satelital. Durante 23 días recorrió las áreas protegidas de la zona de liberación, hasta que la señal del collar se perdió en áreas rurales aledañas (Paviolo y colaboradores, datos no publicados).
En general existe una valoración negativa de la especie en áreas rurales debido a que se lo considera una amenaza para el ganado (Lucherini & Merino 2008; Pia 2013: Guerisoli et al. 2017; Llanos 2017). Esta percepción muchas veces es exacerbada por los eventos de depredación excesiva (surplus killing), cuyo impacto real y percibido parece influenciar fuertemente el imaginario local sobre el puma (Lucherini et al. 2018). Se ha reportado la utilización de carne de puma para consumo personal en Chubut (Llanos R., obs. pers.) y en Misiones, y la utilización de su grasa para minimizar los síntomas provocados por la artritis en Buenos Aires (Guerisoli et al. 2017). Además, tiene un valor ecoturístico en diversas áreas naturales donde es parte de las especies destacadas como atractivo, a pesar de que rara vez es observado por turistas. Sin embargo, el avistamiento de pumas se está convirtiendo en un importante recurso ecoturístico en la región de Torres del Paine, en Chile. También se destaca su valor cultural en muchas culturas originarias del país, como la Aguada (Villar 2015) y otras con influencia incaica. En pobladores locales también se observa su valor cultural o estético como símbolo de silvestría (e.g. De Angelo et al. 2011b). En algunas regiones aún persiste la utilización de cachorros como mascotas.
El rol ecológico del puma como depredador tope, y como regulador de densidades y comportamientos de herbívoros que afecta indirectamente la estructura de la vegetación, está siendo documentado en distintas regiones de Argentina y otras áreas de su distribución (Ripple & Beschta 2006; Ripple et al. 2014). En Patagonia y Cuyo, la especie ejerce control sobre la herbivoría, manteniendo bajas densidades de herbívoros nativos (principalmente guanacos, Lama guanicoe) y limitando el efecto negativo de especies introducidas (ciervo colorado, Cervus elaphus y liebre europea, Lepus europaeus) (Novaro & Walker 2005; Donadio et al. 2010; Bolgeri 2016). En zonas de altura de San Juan, se ha documentado su efecto regulatorio en cascada sobre la vegetación, a través del aumento en las tasas de vigilancia de las vicuñas (Lama vicugna) en detrimento del forrajeo en áreas de mayor riesgo de depredación por puma (Donadio & Buskirk 2016). Allí, también se ha registrado su importante rol como facilitador de carcasas para carroñeros obligados como el cóndor andino (Vultur gryphus; Perrig et al. 2016). En La Pampa, se ha observado que tiene un rol relevante en la dispersión de semillas a través del consumo de la torcaza (Zenaida auriculata), favoreciendo la germinación y la dinámica de la comunidad de vegetación (Sarasola et al. 2016).
Se destaca la necesidad de tener mejores estudios sobre tendencias poblacionales y técnicas de monitoreo, además de requerirse mayores informaciones sobre su dieta y abundancia/disponibilidad de sus presas silvestres, con una particular atención en áreas con actividades antrópicas. Por otro lado, debido a que el impacto económico real puede ser relativamente limitado (Guerisoli et al. 2017), es de importancia profundizar en las investigaciones que permitan cuantificar y caracterizar las pérdidas de ganado reales causadas por el puma. Asimismo, son necesarias las evaluaciones sobre los efectos de la remoción de pumas (por caza) sobre la abundancia y estructura de las poblaciones de la especie. También deben promoverse investigaciones relacionadas con las representaciones y percepciones sociales de la especie, y cómo éstas afectan su conservación. Es de gran relevancia también, la obtención de información más detallada sobre el uso de hábitat, áreas de acción y genética poblacional de la especie en Argentina.
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