Taxonomía y nomenclatura
Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779)
En Argentina, esta especie inicialmente fue citada como Sciurus vulgaris (Recarey 1990) pero luego Aprile & Chicco (1999) la identificaron como C. erythraeus. Hay 15 especies de Callosciurus y 44 subespecies de C. erythraeus; la identificación se basa en caracteres morfológicos y es dificultosa por gran variabilidad de coloración (Moore & Tate 1965; ChaKraborty 1985; Corbet & Hill 1992). Estudios genéticos mostraron alta variabilidad dentro de C. erythraeus y proximidad entre muestras de Argentina con C. finlaysonii (Gabrielli et al. 2014); de hecho, Timmins y Duckworth (2008) se refieren a ambas especies como el complejo C. erythraeus-C. finlaysonii. Se requieren estudios integrados de morfología y genética.
Información general
La ardilla de vientre rojo es originaria del sudeste de Asia. Su distribución ocupa desde el noreste de la India a Myanmar, la Península Malaya, Tailandia, el este de Camboya, Laos y Vietnam, sureste de China, incluyendo la Isla de Hainan y Taiwán, y parte de Tailandia (Moore & Tate 1965; Thorington & Hoffmann 2005; Lurz et al. 2013).
En su rango nativo, la ardilla de vientre rojo habita desde bosques subtropicales de hoja ancha y perennes, como los hallados en India y China, hasta zonas costeras o bosques subalpinos de coníferas en Vietnam (Hori et al. 2006; Timmins & Duckworth 2008). En Taiwán habita desde bosques de bambú de las zonas bajas hasta los bosques de coníferas que llegan a 3.000 msnm (Chu & Yie 1970). También puede habitar bosques semiperennes o monzónicos en Indochina (Lurz et al. 2013).
Ardilla arborícola de tamaño medio; en Argentina tienen menor tamaño y peso (largo total: 326–426 mm, cabeza-cuerpo: 176–225mm, cola: 134–220mm, adultos 196–350 g; Cassini & Guichón 2009) que en su rango nativo (Lurz et al. 2013). Sin dimorfismo sexual en coloración. Coloración variable pero típicamente agutí marrón oliváceo con banda negra dorsal desde la base de la cola hasta la cruz y vientre castaño rojizo a rojo intenso; hay variaciones con vientre amarillo cremoso y banda negra dorsal poco marcada o ausente. El rostro, desde la nariz hasta la base de las orejas, es anaranjado dorado. El esmalte de los incisivos es anaranjado.
Esta especie tiene un sistema de apareamiento promiscuo, como otras ardillas arborícolas. Las hembras se aparean con varios machos (4–11) que se congregan en el área de acción de la hembra en celo (Tamura et al. 1989). Se reproducen todo el año con uno o dos picos estacionales. Las hembras pueden tener 1-3 camadas por año, la gestación dura 47–49 días (Lurz et al. 2013). En promedio tienen 2 crías (1–4), de las cuales en promedio 1,1–1,4 crías emergen del nido a los 40–50 días y se pueden reproducir al año de edad. Los individuos construyen nidos en árboles utilizando hojas, ramas y fibras de corteza.
El área de acción promedio en su rango nativo es 2,2–3,8 ha para machos y 0,5–0,7 ha para hembras (Tamura et al. 1987, 1989); en Argentina se obtuvieron valores de 3,3 ha para machos y 0,4 ha para hembras (Benítez 2017). Las áreas de acción de los machos se superponen con las de hembras y otros machos; la superposición entre áreas de acción de hembras es variable (Japón y China sin solapamiento; Taiwán y Francia con solapamiento) (Tamura et al. 1989; Kong et al. 2011; Dozieres et al. 2015). El tamaño y solapamiento varía en función de la disponibilidad de alimento y densidad poblacional.
Esta especie tiene atractivo como especie ornamental, en ocasiones puede encontrarse en cautiverio como mascota, pero usualmente su uso es en estado silvestre. El traslado y liberación de individuos en parques, jardines, campos, estancias o predios turísticos se realiza con el fin de “embellecer el lugar” o “enriquecer la fauna del lugar” (Borgnia et al. 2013). Muchas veces se comercia ilegalmente esta especie, ya sea por encargo o se ofrece entre las especies que se trafican como mascotas o para estancias/campos.
Información sobre invasión
1970
Estancia Santa Elena, localidad de Jáuregui, partido de Luján, provincia de Buenos Aires.
APRILE, G., & D. CHICCO. 1999. Nueva especie exótica de mamífero en la Argentina: la ardilla de vientre rojo (Callosciurus erythraeus). Mastozoología Neotropical 6:7–14.
En 1970 se importaron cinco parejas de ardillas con fines ornamentales. Esta importación estuvo asociada con la añoranza de la fauna europea de una familia de origen belga, por este motivo adquirieron ardillas en un comercio de mascotas europeo, sin embargo, las ardillas importadas tenían origen asiático. Los individuos fueron mantenidos en cautiverio en una estancia de la localidad bonaerense de Jáuregui, partido de Luján, hasta la liberación y escape de 2–5 individuos entre 1970-1973 que dieron origen a una población silvestre (Aprile & Chicco 1999; Cassini & Guichón 2009). Actualmente, esta población conforma el principal foco de invasión de ardillas en el país.
Se conoce un único evento de importación de ardillas al país en el partido de Luján (Buenos Aires) en 1970; luego ocurrieron múltiples traslocaciones de individuos a otros sitios dentro del país, usualmente transportando ardillas capturadas en el partido de Luján (Benitez et al. 2013; Guichón et al. 2015; INBIAR 2018). El proceso de invasión de esta especie está estrechamente ligado a su carisma, lo que provoca el traslado y liberación (a veces mediante comercio ilegal) de ardillas en nuevos sitios dentro del país. Se han registrado 21 eventos de transporte a nuevos sitios mediados por el hombre. Algunas liberaciones prosperan y generan nuevos focos de invasión, como los descriptos en las provincias de Buenos Aires, Córdoba, Santa Fe y Mendoza y en la Ciudad de Buenos Aires (Benitez et al. 2013; Guichón et al. 2015; INBIAR 2018).
La expansión en el país se debe a la combinación de: (1) transporte mediado por el hombre a nuevos sitios y (2) dispersión de corta-larga distancia de individuos (Guichón et al. 2015). El transporte de individuos y posterior liberación-escape constituye un vector de dispersión clave en el proceso de invasión de ardillas ya que pocos individuos pueden dar inicio a una población. Las rutas de este transporte mediado por el hombre se asocian a personas que encargan los individuos, que las llevan de regalo a conocidos y que trafican fauna y las ofrecen entre las especies que comercian ilegalmente. A su vez, los individuos establecidos colonizan nuevas áreas mediante dispersión de corta y larga distancia en el frente de invasión. Las ardillas se mueven principalmente por las ramas de los árboles; las cortinas y líneas de árboles, los cables aéreos y los techos facilitan los desplazamientos hacia nuevos parches arbóreos.
Habita ambientes forestados, tanto hábitats continuos como fragmentados. En Argentina se ha establecido principalmente en ambientes modificados, zonas rurales y áreas urbanas, residenciales y suburbanas. Las áreas abiertas (sin árboles) no son ambientes aptos. La mayoría de las poblaciones están establecidas en paisajes conformados por una matriz agropecuaria, con numerosos parches y corredores arbóreos de diferente tamaño y composición, los cuales generalmente son producto de forestación antrópica (e.g. con motivos ornamentales, productivos y para sombra en campos, estancias, parques, jardines, calles, rutas, vías, plantaciones madereras y frutícolas, cortinas corta-viento) (Benitez et al. 2013; Guichón et al. 2015). Los parches y corredores arbóreos, ya sean plantados o naturales, ofrecen el hábitat adecuado para sus requerimientos alimentarios y de nidificación, y están compuestos principalmente por árboles y arbustos exóticos. En Córdoba y Mendoza, las ardillas ocupan zonas urbanizadas y productivas inmersas en ambientes serranos y montañosos.
Tanto la cantidad de focos de invasión de ardillas como el área ocupada en cada foco y su densidad están en aumento (Benitez et al. 2013; Guichón et al. 2015).
La densidad de ardillas varía en los diferentes focos de invasión del país según el tiempo desde su introducción en ese sitio y las características del ambiente, y quizás también por la cantidad de individuos fundadores. La densidad registrada en el foco de invasión Luján (15,3 ind/ha) es mayor que la descripta para esta especie en su rango nativo y otras áreas de introducción (Benitez et al. 2013), mientras que en otros focos de invasión la densidad es variable (<1–15 ind/ha; Benitez et al. 2013; Guichón et al. 2015). En su rango nativo su densidad varía de 0,5–7 ind/ha, mientras que en otros países donde ha sido introducida su densidad varía entre 5–10 ind/ha (Lin & Yo 1981; Tamura 1989; Stuyck et al. 2009 ).
Se realizan monitoreos sobre la expansión y abundancia de la ardilla de vientre rojo en Argentina como línea de trabajo del Grupo de Ecología de Mamíferos Introducidos (EMI) de la Universidad Nacional de Luján (UNLu).
Algunos de los impactos indicados en la sección anterior están bajo estudio o son potenciales. Actualmente la ardilla de vientre rojo ocupa ambientes modificados pero su expansión podría tener un impacto negativo sobre especies nativas. En particular, puede afectar la vegetación por su dieta basada principalmente en frutos, semillas, flores, hojas y corteza, además de actuar como dispersor de vegetación exótica (Bobadilla et al. 2016; Zarco et al. 2018). Puede afectar especies de aves, ya sea por el riesgo de predación percibido (el consumo de huevos registrado es escaso) o por competencia de recursos alimentarios y de nidificación (Messetta et al. 2015). En caso de llegar a invadir los ambientes donde habitan las dos especies de ardillas nativas (Selva Paranaense y Yungas), que también son arborícolas, sería un potencial competidor.
Los principales daños que produce la ardilla de vientre rojo se dan en plantaciones forestales y frutícolas por descortezamiento, consumo de frutos y semillas, y daño a sistemas de riego (Guichón et al. 2015). También el daño el cableado de luz, teléfono y TV afecta a zonas urbanas y rurales. El principal impacto documentado es el descortezado de numerosas especies arbóreas con valor productivo y ornamental (Pedreira et al. 2017). En las heridas por descortezado se ha observado infección secundaria por hongos o invertebrados. El daño afecta no sólo a la corteza externa sino también a los tejidos vivos de la planta, y cuando son en el tronco puede ocasionar deformaciones del fuste, pérdidas volumétricas de madera y defectos internos que pueden afectar su calidad. Las pérdidas por daño y consumo de frutos y semillas con valor comercial afectan las plantaciones frutícolas.
En Argentina esta especie es parasitada por ectoparásitos (ácaros Androlaelaps fahrenholzi y Ornithonyssus cf. bacoti, pulgas Polygenis (Polygenis) rimatus y dípteros Cuterebra) y endoparásitos (nematodes Stilestrongylus y Pterygodermatites) que son frecuentes en otros mamíferos simpátricos (e.g. Didelphis albiventris, Akodon azarae) (Gozzi et al. 2013, 2014). La prevalencia y abundancia de estos parásitos son bajas, a diferencia de lo encontrado en otros sitios donde fue introducida (Francia y Bélgica; Dozieres et al. 2010). Los ácaros y pulgas hallados pueden provocar dermatitis y alergias; además la pulga puede estar involucrada en el ciclo silvestre de la peste negra. Estudios en el foco de invasión Cañada de Gómez (Santa Fe) indicaron que es portadora renal de la bacteria Leptospira interrogans, causante de la leptospirosis (Gozzi et al. 2013). En China se describió que puede jugar un rol en la transmisión del microsporidio Enterocytozoon bieneusi al ser humano, un patógeno oportunista que provoca diarrea y enfermedades entéricas (Deng et al. 2016).
Manejo
Existe un plan vigente de prevención, detección temprana y control sobre la ardilla de vientre rojo que es llevado a cabo en la Reserva Natural Estancia San Juan, Parque Provincial Pereyra Iraola, Reserva de Biósfera, provincia de Buenos Aires, el cual comenzó a inicios de 2018. En 2017 se corroboró la presencia de la especie en la zona y mediante acciones conjunta entre varios organismos (Guardaparques Estancia San Juan, Organismo Provincial para el Desarrollo Sostenible (OPDS), Grupo Ecología de Mamíferos Introducidos (EMI)-Universidad Nacional de Luján (UNLu)) se está llevando a cabo un plan de manejo que tiene como objetivo erradicar la especie del área protegida. Las actividades de este plan incluyen relevamientos y monitoreos periódicos de la zona a través de entrevistas a vecinos y búsqueda de evidencias indirectas. También se realizan trampeos para la captura de individuos.
Otro plan de manejo se ha iniciado recientemente en la ciudad de Lobos, provincia de Buenos Aires, donde se corroboró la presencia de la especie en 2017. Este trabajo se realiza como acción conjunta entre el Club de Observadores de Aves local (COA Las Garzas), la Dirección de Políticas Ambientales del municipio de Lobos y el grupo EMI (UNLu) con el fin de remover los individuos que se hayan establecido dentro del casco urbano.
Ambos planes de manejo están en su etapa inicial y cuentan con la participación residentes locales.
Durante tres sesiones realizadas en 2005 y 2007, Aprile y colaboradores (datos no publicados) realizaron ensayos de control de ardillas en la zona de introducción original de la especie (partido de Luján, provincia de Buenos Aires), utilizando gavilanes mixtos (Parabuteo unicinctus). Esta especie autóctona de ave falconiforme depreda ocasionalmente sobre la ardilla de vientre rojo. El éxito de captura varió entre el 20 y el 25 % de los intentos de cada jornada (½: 20/día), utilizando aves entrenadas (1-3 ejemplares) para su captura.
En 2010, se realizó un plan de control intensivo para reducir el tamaño de la población de ardilla de vientre rojo en un predio privado ubicado en los alrededores de Cañada de Gómez, provincia de Santa Fe (Benitez 2017). Este predio tenía una superficie de 16 ha de zona forestada y parquizada, y correspondía al casco de la estancia donde se habían liberado las ardillas ca. 1999 y dio origen al foco de invasión Cañada de Gómez. Las campañas de trampeo fueron llevadas a cabo por empleados de la estancia, asesorados por investigadores del Grupo EMI (UNLu). Junto con las capturas se realizaron estimaciones de la densidad de la población por conteos tiempo-área. Los conteos previos a las capturas permitieron también reconocer las zonas más utilizadas por las ardillas dentro del predio y la identificación de nidos y ramas con mayor uso. Se realizaron 16 días de trampeo durante 5 meses, a cargo de una persona, y se redujo la población a un 80% de su tamaño previo al manejo (de 10 ind/ha a 1,5 ind/ha).
Desde 2010, el Grupo EMI (UNLu) realiza actividades de educación, difusión y gestión como herramientas para alertar sobre la introducción de especies, tenencia responsable de mascotas y tráfico de fauna, usando a la ardilla de vientre rojo como ejemplo regional. Uno de los objetivos de estas actividades reside en desalentar la tenencia de ardillas, su captura, comercio, traslado y liberación en nuevos sitios. Justamente, dado que la aparición de nuevos focos de invasión dentro del país está ligado al atractivo que la especie presenta para muchas personas, es clave trabajar con diversos grupos sociales para dar a conocer la problemática y prevenir nuevas liberaciones, y al mismo tiempo promover el apoyo a potenciales planes de manejo.
El trabajo sobre comunicación y educación (elaboración de material y actividades) fueron dos ejes principales del Piloto “Ardilla de vientre rojo y otras especies exóticas invasoras carismáticas/mascotas” del Proyecto Estrategia Nacional de Especies Exóticas Invasoras (ENEEI) coordinado por la Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable (SAyDS), financiado por el Fondo Mundial para el Medio Ambiente implementado por la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) (PROYECTO: “Fortalecimiento de la gobernanza para la protección de la biodiversidad mediante la Formulación e implementación de la Estrategia Nacional sobre Especies Exóticas Invasoras (ENEEI)” (GCP/ARG/023/GFF)). Se trabajó en conjunto entre varios organismos de gobierno e instituciones. El material generado está orientado a dar a conocer los problemas vinculados con las especies exóticas en general y, en particular, el caso de la ardilla de vientre rojo como especie carismática con énfasis en prevenir su expansión por acción del hombre.
Existe una Red de Alerta Temprana que tiene como objetivo lograr una rápida detección de nuevos sitios invadidos por la ardilla de vientre rojo en Argentina. Se puede dar aviso de observaciones de ardillas fuera de los sitios ya confirmados a través del Sistema Nacional de Información sobre Especies Exóticas (www.inbiar.uns.edu.ar) o de la página del Grupo EMI (UNLu) (www.emi.unlu.edu.ar). En 2017 la ONG Aves Argentinas se sumó a esta iniciativa a través de los Clubes de Observadores de Aves (COA).
En provincia de Buenos Aires, el Decreto 279/18 que regula la caza deportiva, comercial y de control de especies silvestres, incorporó a la ardilla de vientre rojo como especie perjudicial o dañina.
Existen tres Ordenanzas Municipales en provincia de Buenos Aires: Luján (5996/11), Capitán Sarmiento (2125/13) y Daireaux (2262/18), donde se declara que es una especie exótica invasora, es dañina y perjudicial para la producción, es de interés municipal la prevención y lucha contra su expansión, se prohíbe la introducción-exposición-tenencia-traslado-comercialización-entrega de ejemplares vivos, se prohíbe su caza-captura-persecución-abandono de ejemplares con excepción de actividades vinculadas a salud pública, estudios científicos y/o control de la población con autorización previa de autoridades competentes.
El trabajo sobre normativa era otro de los ejes principales del Piloto “Ardilla de vientre rojo y otras especies exóticas invasoras carismáticas/mascotas” del Proyecto ENEEI. Se incluyó a esta especie en el proyecto de Resolución de la SAyDS que establece el listado oficial de especies exóticas invasoras y las clasifica en categorías de uso, clasificando a esta especie bajo el uso más restrictivo.
Distribución y ocurrencia
Las ardillas del género Callosciurus han mostrado alta probabilidad de establecimiento a partir de pocos individuos (Bertolino 2009). La ardilla de vientre rojo ha establecido poblaciones silvestres en Argentina, Francia, Hong Kong, Italia, Japón y Holanda, y también en Bélgica donde fueron erradicadas (Lurz et al. 2013). El comercio de mascotas seguido de liberaciones o escapes originaron estas poblaciones.
En Argentina, el foco de invasión principal y más antiguo del país está centrado en el partido de Luján y aledaños (Luján, Mercedes, Pilar, General Rodríguez, Exaltación de la Cruz, San Andrés de Giles) y en 2009 ocupaba 1336 km² (Benitez et al. 2013). Por sucesivas liberaciones, hay otros focos de invasión en la provincia de Buenos Aires en los partidos Escobar (34 km² en 2008), Arrecifes-Capitán Sarmiento (317 km² en 2014), 25 de Mayo (122 km² en 2012), Salto (16 km² en 2014), San Miguel (7 km² en 2012), Daireaux (<1 km² en 2014), Lobos y Berazategui; así como en la provincia de Córdoba en La Cumbrecita (<1 km² en 2010) y en la provincia de Santa Fe en Cañada de Gómez (33 km² en 2009) y en Rafaela (3 km² en 2014) (Benítez et al. 2013; Guichón et al. 2015).
Además, hay sitios donde se registró la presencia de ardillas en silvestría pero aún no han sido estudiados o se han observado pocos individuos, por lo que aún no se ha constatado el establecimiento de una población. Estos sitios se ubican en provincia de Buenos Aires (Del Viso en partido de Pilar, Claromencó en partido Tres Arroyos, partido de Moreno, Villa Lía en partido San Antonio de Areco y Merlo, Pergamino y San Pedro en los partidos homónimos), en provincia de Mendoza (Tupungato) (Coniglione & Zalba 2019) y en parques de la Ciudad de Buenos Aires (Jardín Botánico, Parque Ex-ESMA, Parque Avellaneda, Parque General Paz) (Borgnia, datos sin publicar; INBIAR 2018).
Por último, debido al riesgo de dar origen a nuevas poblaciones, cabe mencionar la existencia de ardillas en cautiverio en las localidades de Alem y Saladillo (provincia de Buenos Aires), que fueron llevadas desde Salto y Lobos, respectivamente.
Reserva Natural Estancia San Juan, Parque Provincial y Reserva de Biósfera Pereyra Iraola, Provincia Buenos Aires
Proyectos
Invasión de ardillas exóticas en Argentina
Callosciurus erythraeus
M Laura Guichón (mlguichon@conicet.gov.ar)
Evaluación del impacto por descortezamiento ocasionado por la ardilla de vientre rojo, Callosciurus erythraeus, sobre sistemas arbóreos en el Partido de Luján y alrededores
Callosciurus erythraeus
Paula Pedreira (anabelpedreira@gmail.com)
Estudios parasitológicos y zoonóticos de mamíferos silvestres
Callosciurus erythraeus y Neovison vison
A. Cecilia Gozzi (aceciliagozzi@yahoo.com.ar)
Manejo de la ardilla de vientre rojo en Argentina: ejecución y análisis de acciones de control en tres focos de invasión dentro de la Provincia de Buenos Aires
Callosciurus erythraeus
Verónica Benitez (biovero@yahoo.com).
Manejo colaborativo de ardilla de vientre rojo: acción conjunta entre organismos de gobierno, instituciones y ONGs para la detección temprana y control en la provincia de Buenos Aires
Callosciurus erythraeus
Verónica Benitez (biovero@yahoo.com)
El rol social en la expansión de ardillas introducidas en Argentina
Callosciurus erythraeus
Organismos de gobierno nacional, provincial, municipal, instituciones educativas, organismos nacionales y provinciales de producción y conservación de recursos naturales
Mariela Borgnia (mariborgnia@gmail.com)
Aún hay varios vacíos de conocimiento, como por ejemplo la cuantificación de los daños causados por la especie en términos económicos, así como estudios de impacto sobre biodiversidad y su rol en el ciclo de zoonosis. Otro eje clave de trabajo se vincula a planes de manejo, no sólo cuestiones técnicas sino también la forma de gestionar, comunicar y consensuar con los diversos actores sociales implicados.
Bibliografía de referencia
APRILE G., & D. CHICCO. 1999. Nueva especie exótica de mamífero en la Argentina: la ardilla de vientre rojo (Callosciurus erythraeus). Mastozoología Neotropical 6:7–14.
BENITEZ, V. V., A. C. GOZZI, M. BORGNIA, S. ALMADA CHÁVEZ, M. L. MESSETTA, G. CLOS CLOS, & M. L. GUICHÓN. 2010. La ardilla de vientre rojo en Argentina: investigación y educación, puntos clave para el manejo de una especie invasora. Invasiones Biológicas: avances 2009. (GEIB Grupo Especialista en Invasiones Biológicas, ed.). G.E.I.B. Serie Técnica Nro 4. Imprenta El Ejido, León, España.
BENITEZ V. V., S. ALMADA CHAVEZ, A. C. GOZZI, M. L. MESSETTA, & M. L. GUICHÓN. 2013. Invasion status of Asiatic red-bellied squirrels in Argentina. Mammalian Biology 78:164–170.
BENITEZ V. V. 2017. Ecología y dinámica poblacional de la ardilla de vientre rojo Callosciurus erythraeus en Argentina. Tesis Doctoral, Universidad Nacional de Buenos Aires.
BERTOLINO, S. 2009. Animal trade and non-indigenous species introduction: the world-wide spread of squirrels. Diversity and Distribution 15:701–708.
BERTOLINO, S., & P. W. W. LURZ. 2013. Callosciurus squirrels: worldwide introductions, ecological impacts and recommendations to prevent the establishment of new invasive populations. Mammal Review 43:22–33.
BOBADILLA, S. Y., V. V. BENITEZ, & M. L. GUICHÓN. 2016. Asiatic Callosciurus squirrels as seed disperser of exotic plants in the Pampas. Current Zoology 62:215–219.
BORGNIA, M., V. BENITEZ, C. GOZZI, & M. L. GUICHÓN. 2013. La ardilla de vientre rojo en Argentina y el manejo de especies introducidas como un problema biológico y social. Ecología Austral 23:147–155.
BRIDGMAN L. J., V. V. BENITEZ, M. GRAÑA GRILLI, N. MUFATO, D. ACOSTA, & M. L. GUICHÓN. 2012. Short perceptual range and yet successful invasion of a fragmented landscape: the case of the red-bellied tree squirrel (Callosciurus erythraeus) in Argentina. Landscape Ecology 27:633–640.
CASSINI, G. & M. L. GUICHÓN. 2009. Variaciones morfológicas y diagnosis de la ardilla de vientre rojo, Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779), en Argentina. Mastozoología Neotropical 16:39–47.
CHAKRABORTY, S. 1985. Studies on the genus Callosciurus Gray (Rodentia: Sciuridae). Records of the Zoological Survey of India, Miscellaneous Publications, Occasional Papers 63:1–93.
CHU, Y. I., & S. T. YIE. 1970. Some biological notes on the Taiwan squirrel. Plant Protection Bulletin 12:21–30.
CONIGLIONE J. P. & S. M. Zalba. 2019. Primer registro de la ardilla de vientre rojo Callosciurus erythraeus (Rodentia, Sciuridae) en la provincia de Mendoza, Argentina. Notas sobre Mamíferos Sudamericanos. http://doi.org/10.31687/saremNMS.19.0.04
CORBET W., & D. HILL. 1992. Mammals of the Indomalayan region: A systematic review. London: Oxford University Press.
DENG L. ET AL. 2016. First Report of the Human-Pathogenic Enterocytozoon bieneusi from Red-Bellied Tree Squirrels (Callosciurus erythraeus) in Sichuan, China. PLoS ONE 11:e0168631.
DOZIÈRES A., B. PISANU, O. GERRIET, C. LAPEYRE, J. STUYCK, & J. L. CHAPUIS. 2010. Macroparasites of Pallas's squirrels (Callosciurus erythraeus) introduced into Europe. Veterinary Parasitology 172:172–176.
DOZIÈRES, A., B. PISANU, S. KAMENOVA, F. BASTELICA, O. GERRIET, & J. L. CHAPUIS. 2015. Range expansion of Pallas's squirrel (Callosciurus erythraeus) introduced in southern France: Habitat suitability and space use. Mammalian Biology 80:518–526.
FASOLA, L., M. BELLO, & M. L. GUICHÓN. 2005. Uso de trampas de pelo y caracterización de los pelos de la ardilla de vientre rojo Callosciurus erythraeus. Mastozoología Neotropical 12:9–17.
GABRIELLI, M., Y. CARDOSO, V. V. BENITEZ, A. C. GOZZI, M. L. GUICHÓN, & M. LIZARRALDE. 2014. Genetic characterization of Callosciurus Asiatic squirrels introduced in Argentina. Italian Journal of Zoology 81:328–343.
GOZZI, A. C., M. L. GUICHÓN, V. V. BENITEZ, G. N. ROMERO, C. AUTERI, & B. BRIHUEGA. 2013. First isolation of Leptospira interrogans from the arboreal squirrel Callosciurus erythraeus introduced in Argentina. Wildlife Biology 19:483–489.
GOZZI, A. C., M. L. GUICHÓN, V. V. BENITEZ, & M. LARESCHI. 2013. Arthropod parasites of the red-bellied squirrel Callosciurus erythraeus (Rodentia: Sciuridae) introduced into Argentina. Medical and Veterinary Entomology 27:203–208.
GOZZI, A. C., M. L. GUICHÓN, V. V. BENITEZ, A. TROYELLI, & G. T. NAVONE. 2014. Gastro-intestinal helminths in the red-bellied squirrel introduced into Argentina: accidental acquisitions and lack of specific parasites. Hystrix 25:97–102.
GUICHÓN, M. L., M. BELLO, & L. FASOLA. 2005. Expansión poblacional de una especie introducida en la Argentina: la ardilla de vientre rojo Callosciurus erythraeus. Mastozoología Neotropical 12:189–197.
GUICHÓN, M. L., & C. P. DONCASTER. 2008. Invasion dynamics of an introduced squirrel in Argentina. Ecography 31:211–220.
GUICHÓN, M. L., V. V. BENITEZ, A. C. GOZZI, M. HERTZRIKEN, & M. BORGNIA. 2015. From a lag in vector activity to a constant increase of translocations: invasion of Callosciurus squirrels in Argentina. Biological Invasions 17:2597–2604.
GUO, Z., Y. WANG, J. RAN, C. GUO, B. LI, M. ZHANG, & P. SONG. 2011. Genetic structure of Pallas’s squirrel (Callosciurus erythraeus) populations from artificial forests in Hongya County, Sichuan, China. Acta Ecologica Sinica 31:71–77.
HORI, M., M. YAMADA, & N. TSUNODA. 2006. Line census and gnawing damage of introduced Formosan squirrels (Callosciurus erythraeus taiwanensis) in urban forests of Kamakura, Kanagawa, Japan. Assessment and control of biological invasion risks (F. Koike, M.N. Clout, M. Kawamichi, M. De Poorter & K. Iwatsuki, eds.). UICN. Shokado, Japón.
INBIAR. 2018. Sistema Nacional de Información sobre Especies Exóticas Invasoras. http://www.inbiar.uns.edu.ar/
LIN, Y. S., & S. P. YO. 1981. Population dynamics of the Red-Bellied Tree Squirrel (Callosciurus erythraeus). Bulletin Institute of Zoology, Academia Sinica 20:31–41.
LURZ, P. W. W., V. HAYSSEN, K. GEISSLER, & S. BERTOLINO. 2013. Callosciurus erythraeus (Rodentia: Sciuridae). Mammalian Species 45:60–74.
MAZZAMUTO, M. V. ET AL. 2016a. Preventing species invasion: a role for integrative taxonomy? Integrative Zoology 11:214–228.
MAZZAMUTO, M. V., M. PANZERI, L. WAUTERS, D. PREATONI, & A. MARTINOLI. 2016b. Knowledge, management and optimization: the use of live traps in control of non-native squirrels. Mammalia 80:305–311.
MESSETTA, L., F. A. MILESI, & M. L. GUICHÓN. 2015. Impacto de la ardilla de vientre rojo sobre la comunidad de aves en la Región Pampeana, Argentina. Ecología Austral 25:37–45.
MOORE, J. C., & G. H. H. TATE. 1965. A study of the diurnal squirrels, Sciurinae, of the
Indian and Indochinese subregions. Fieldiana Zoology, 48:1–351.
OSHIDA, T., C. N. DANG, S. T. NGUYEN, N. X. NGUYEN, H. ENDO, J. KIMURA, M. SASAKI, A. HAYASHIDA, A. TAKANO, D. KOYABU, & Y. HAYASHI. 2013. Phylogenetic position of Callosciurus erythraeus griseimanus from Vietnam in the genus Callosciurus. Mammal Study 38:41–17.
OSHIDA, T., J. K. LEE, L. K. LIN, & Y. J. CHEN. 2006. Phylogeography of Pallas’s squirrel in Taiwan: Geographical isolation in an arboreal small mammal. Journal of Mammalogy 87:247–254.
OSHIDA, T., H. TORII, L. K. LIN, J. K. LEE, Y. J. CHEN, H. ENDO, & M. SASAKI. 2007. A preliminary study on origin of Callosciurus squirrels introduced into Japan. Mammal Study 32:75–82.
OSHIDA, T., M. YASUDA, H. ENDO, N. A. HUSSEIN, & R. MASUDA. 2001b. Molecular phylogeny of five squirrel species of the genus Callosciurus (Mammalia, Rodentia) inferred from cytochrome b gene sequences. Mammalia 65:473–482.
PEDREIRA, P. A., E. PENON, & M. BORGNIA. 2017. Descortezamiento en forestales producido por la ardilla introducida Callosciurus erythraeus (Sciuridae) en Argentina. Bosque 38:415–420.
RECAREY, J. C. 1990. Un nuevo mamífero exótico introducido en la Argentina: Sciurus
vulgaris Linné, 1776 (Mammalia, Sciuridae) en el Partido de Luján, Provincia de
Buenos Aires. Comunicaciones del Centro de Investigaciones F. J. Muñiz 1:1-4.
SETOGUCHI, M. 1990. Food habits of red-bellied tree squirrels on a small island in Japan. Journal of Mammalogy 71:570–578.
SETOGUCHI, M. 1991. Nest-site selection and nest-building behavior of red-bellied tree
squirrels on Tomogashima Island, Japan. Journal of Mammalogy 72:163–170.
STUYCK, J., K. BAERT, P. BREYNE, & T. ADRIAENS. 2009. Invasion history and control of a Pallas squirrel Callosciurus erythraeus population in Dadizele, Belgium. Proceedings of the Science Facing Aliens conference. Brussels, Belgium. Resúmenes 46.
TAMURA N., M. NAKANE, S. SATOU, & F. YAYASHI. 1987. Home range size of the Formosan squirrel, Callosciurus erythraeus thaiwanensis, estimated by radio tracking. Journal of the Mammal Society of Japan 12:69–72.
TAMURA, N. 1989. Snake-Directed Mobbing by the Formosan Squirrel Callosciurus
erythraeus thaiwanensis. Behavioral Ecology and Sociobiology 24:175–180.
TAMURA, N. 1995. Postcopulatory mate guarding by vocalization in the Formosan
squirrel. Behavioral Ecology and Sociobiology 36:377–386.
TAMURA, N. 2004. Population dynamics and expansion of introduced Formosan squirrels in Kanagawa Prefecture, Japan. Japanese Journal of Conservation Ecology 9:37–44.
TAMURA, N., & K. Miyashita. 1984. Diurnal activity of the Formosan squirrel, Callosciurus erythraeus thaiwanensis, and its seasonal change with feeding. Journal of the Mammal Society of Japan 10:37–40.
TAMURA, N., & M. TEREAUCHI. 1994. Variation in body weight among three populations of the Formosan squirrel Callosciurus erythraeus thaiwanensis. Journal of the Mammalogical Society of Japan 19:101–110.
TAMURA, N., F. HAYASHI, & K. MIYASHITA. 1988. Dominance hierarchy and mating behavior of the Formosan squirrel, Callosciurus erythraeus thaiwanensis. Journal of Mammalogy 69:320–331.
TAMURA, N., F. HAYASHI, & K. MIYASHITA. 1989. Spacing and kinship in the Formosan squirrel living in different habitats. Oecologia 79:344–352.
TIMMINS, R. J., & J. W. DUCKWORTH. 2008. Diurnal squirrels (Mammalia Rodentia Sciuridae) in Lao PDR: Distribution, status and conservation. Tropical Zoology 21:11–56.
THORINGTON JR., R. W., & R. S. HOFFMANN. 2005. Family Sciuridae. Mammal Species of the World, a taxonomic and geographic reference (D. E. Wilson & D. M. Reeder, eds.). 3rd Ed. Smithsonian Institution Press, Washington.
YO, S. P., W. E. HOWARD, & Y. S. LIN. 1992a. Age determination, body mass growth pattern, and the life history of the red-bellied tree squirrel. Bulletin of the Institute of Zoology, Academia Sinica 31:33–46.
YO, S. P., W. E. HOWARD, & Y. S. LIN. 1992b. Population dynamics and regulation of red-bellied tree squirrels (Callosciurus erythraeus) in Japanese fir plantations. Bulletin of the Institute of Zoology, Academia Sinica 31:89–103.
YO, S. P., Y. S. LIN, & W. E. HOWARD. 1992c. Home range dynamics of red-bellied tree squirrels (Callosciurus erythraeus) in Chitou. Bulletin of the Institute of Zoology, Academia Sinica 31:199–211.
ZARCO, A., V. BENITEZ, L. FASOLA, G. FUNES, & M. L. GUICHÓN (2018) Feeding habits of the Asiatic red-bellied squirrel Callosciurus erythraeus introduced in Argentina. Hystrix 29: 223–228.